Неотъемлемым звеном нейрорегуляции всех процессов в живом организме является ВНС. Ее главная задача — поддержание постоянства внутренней среды (или гомеостаза) и приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды.

ВНС управляет деятельностью всех органов и тканей в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение и т. п.), а также осуществляет трофическую иннервацию [Павлов И. П., 1885].

Периферическая часть ВНС подразделяется на три отдела: симпатический, парасимпатический и энтеральный.

Предложение о разделении на указанные отделы принадлежит английскому физиологу Д. Ленгли (1925). Критерии для разделения были чисто анатомические. Довольно часто под этими терминами подразумевается и функциональный смысл. Кроме того, Д. Ленгли отнес к симпатическому и парасимпатическому отделам только эфферентные пре - и постганглионарные нейроны. Афферентные, или чувствительные. волокна от внутренних органов были названы «висцеральные афференты».

Симпатический отдел ВНС иннервирует гладкие мышцы всех органов — органов брюшной полости, выделительных органов, легких, волосяных луковиц и зрачка, а также всех сосудов. Кроме этого, симпатические постганглионарные волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки и печени. Предполагается, что к этой группе относятся и канальцы почек, вилочковая железа. селезенка, лимфатические узлы и групповые лимфатические фолликулы.

Парасимпатический отдел ВНС иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, выделительные и половые органы, а также легкие, предсердия, слезные и слюнные железы, глазные мышцы. Особое внимание надо уделить тому факту, что парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов.

К энтеральному отделу относится система интрамуральных нейронов кишечника с полной автономностью в своем функционировании и независимостью от экстраорганных влияний. Подобные системы встречаются и в других органах, что дало повод А. Д.Ноздрачеву (1998) предложить термин «метасимпатический отдел». Эти системы функционируют независимо от наличия или отсутствия команд от спинного мозга и его стволовой области.

Висцеральные афференты, или чувствительные волокна ВНС, несут информацию от иннервируемых органов в центр. Тела нейронов, к которым идет эта информация, лежат в верхнем и нижнем ганглиях блуждающего нерва (вагальные афференты) и в спинномозговых узлах (спинальные афференты). Источником сигнала для этих образований служат баро-, механо-, осмо-, глюко - и хеморецепторы, находящиеся практически во всех оболочках и органах.

Таким образом, абсолютное большинство органов получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов ВНС часто носит антагонистический характер. В здоровом организме, т. е. в физиологических условиях, функциональное состояние этих органов зависит от преобладания во влиянии того или другого отдела ВНС.

В то же время в деятельности парасимпатического и симпатического отделов ВНС в большом числе случаев наблюдается и синергизм. При этом вызывает интерес тот факт, что синергизм проявляется хоть и в одновременном, но при этом автономном увеличении активности одного отдела и снижении активности другого. Иными словами, синергизм симпатического и парасимпатического отделов ВНС — это абсолютная сумма векторов, отражающих активность этих отделов. Однако известно, и это уже отмечалось выше, что не все органы имеют двойную иннервацию: одни имеют только симпатическую, а другие только парасимпатическую (например, кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаза и др.).

Очевидно, что трофическая функция ВНС осуществляется на клеточном уровне и затрагивает абсолютно все ткани организма. Сведений о специальных исследованиях регуляции трофики костной ткани, к сожалению, не найдено, однако есть все основания предполагать, что одним из ведущих механизмов в осуществлении этого является регуляция состояния сосудистого русла.

Известно, что гладкая мускулатура сосудов содержит два вида адренер-гических рецепторов — а - и B-рецепторы. Возбуждение первых приводит к сужению просвета сосудов, а возбуждение вторых — к расширению. При высоком содержании адреналина (гормон мозгового слоя надпочечников) сосуды суживаются, так как преобладает а-адренергический эффект. В случае блокады а-рецепторов в ответ на воздействие адреналина возбуждаются только (B-рецепторы и сосуды расширяются. Это — парадоксальная реакция на адреналин.

Помимо генерализованного влияния на сосудистое русло надпочеч-никового адреналина и норадренали-на, селективное воздействие на отдельные сосудистые регионы оказывают адренергические нейроны.

Большинство из них обладают длинными тонкими аксонами, которые образуют в органах и тканях адренергические сплетения. Длина этих аксонов может достигать 30 см. На аксонах имеются многочисленные расширения (до 250—300 на 1 мм), в которых синтезируется и инактивируется норадреналин. При возбуждении нейрона норадреналин выходит из этих расширений и воздействует на клетки-мишени. Считается, что возбуждение адренергических нейронов воздействует не столько на отдельные гладкомышечные клетки, сколько через последующие дополнительные механизмы на гладкомышечную ткань в целом.

Таким образом, представляется возможным смоделировать следующий механизм нейротрофического воздействия ВНС на костную ткань. Аксоны постганглионарных симпатических нейронов в составе сосудистой стенки проникают в костную ткань. В сущности, они отвечают за состояние сосудистого русла того бассейна, региона, области, который данный сосуд кровоснабжает. Дальнейшее развитие событий прямо зависит от того, сколько указанных расширений в аксоне нейрона будут вовлечены в процесс выброса норад-реналина, в каком количестве последний попадет к гладкомышечным волокнам стенки сосудов и как они отреагируют. В дальнейшем начинается цепь процессов, обеспечивающих либо собственно синтетические, либо каталитические реакции в клетках костной ткани.

Управление состоянием симпатических и парасимпатических структур спинного мозга осуществляется из центров, расположенных в стволе головного мозга и в гипоталамусе. Это управление осуществляется через возбуждающие и тормозящие влияния. В центрах этих образований происходит объединение всех спинномозговых систем, отвечающих за отдельные вегетативные функции, т. е. в функциональные комплексы высшего порядка.

К важнейшим из них в первую очередь относятся: система терморегуляции, управляющая просветом сосудов кожи и потоотделением, а также система регуляции артериальным давлением, прямо влияющая на резистивные сосуды и через симпатические нервы — на сердце и мозговое вещество надпочечников.

Резистивные сосуды — это концевые артерии, аргериолы и в меньшей степени капилляры и венулы. Именно эти, прекапиллярные, сосуды, имеющие относительно малый просвет и толстые стенки с развитой гладкой мускулатурой, оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Изменение их диаметра и, следовательно, общей площади поперечного сечения в значительной мере повышает гидродинамическое сопротивление току крови.

Для полноты сведения следует добавить, что к этой группе относятся также система управления мочеиспусканием и дефекацией и система управления органами репродукции.

Главным же интегративным функциональным центром в головном мозге у позвоночных, отвечающим за регуляцию внутренней среды организма, или гомеостаз, является гипоталамус, расположенный в базальной части головного мозга. Он управляет всеми гомеостатическими процессами через вегетативные, соматические и гормональные механизмы. Связь его с другими отделами ЦНС осуществляется через таламус — структуру ЦНС, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в головной мозг от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Гипоталамус — структура промежуточного мозга, функциональной задачей которой, помимо гомеостаза, являются эмоциональные и поведенческие реакции организма. Он имеет мощное кровоснабжение, а ряд его ядер обеспечены изолированной, дублирующей кровеносной системами из сосудов артериального круга большого мозга. На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади других областей головного мозга их всего от 400 до 900. Созревание гипоталамуса заканчивается к 13—14 годам, что отражает окончательное формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые определяют специфику его функций. К этим особенностям относятся высокая чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов, нейрогормонов и др.

Регулирующая роль гипоталамуса на вегетативные процессы осуществляется двумя основными путями: через ВНС и через гормональную систему.

Раздражение ядер передней группы гипоталамуса сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов, а раздражение же ядер средней группы — к их подавлению. Вместе с этим из-за достаточно выраженных взаимокомпенсации и взаимодополнения все структуры гипоталамуса могут вызывать как симпатические, так и парасимпатические эффекты. Поэтому распределение функций между структурами гипоталамуса довольно условно.

Более корректно было бы подчеркнуть главную функцию гипоталамуса — интегрирующую — в отношении вегетативной, соматической и эндокринной регуляции физиологических процессов. Так, именно в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода, жажды и др.

Управление гуморальной регуляцией гипоталамус осуществляет преимущественно за счет ядер срединной группы, которые продуцируют так называемые рилизинг-факторы, или либерины, и их антагонисты — статины. Первые, попадая в гипофиз, стимулируют активность передней его доли (аденогипофиз). Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) является промежуточным звеном в транспорте в кровеносное русло нейрогормонов ядер передней группы гипоталамуса, среди которых важнейшими являются вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин.

Гипоталамус представляет собой небольшой отдел головного мозга массой всего около 5 г. Вместе с этим нейронная организация гипоталамуса, благодаря которой это небольшое образование способно управлять множеством жизненно важных поведенческих реакций и нейрогуморальных процессов, остается загадкой. R. Schmidt и G. Thews (1996) предполагают, что в малоизученных нервных цепях гипоталамуса заложены многочисленные генетически предопределенные программы. Суть этих программ — дифференцированный адекватный и корректный ответ на различные раздражения, поступающие по афферентным путям как соматической, так и вегетативной отделов нервной системы. Кроме того, есть основания считать, что активизацию гипоталамических центров могут вызвать и гуморальные факторы, находящиеся в крови и в СМЖ.

Гипоталамус не имеет четких макроанатомических границ, так как считается, что он является всего лишь центральным отделом промежуточного мозга. Располагаясь ниже и вентральнее таламуса, гипоталамус участвует в образовании нижней половины стенки III желудочка головного мозга.

Не останавливаясь на деталях, следует обратить внимание на ядра 1, 4, 5 и 6 (рис. 1).

Рис. 1. Ядерные зоны гипоталамуса на схеме сагиттального разреза через III желудочек.

1 — преоптическое ядро (преоптическая область);

2 — паравентрикулярное ядро; 3 — супраоптическое ядро; 4— переднее ядро (передняя область); 5 — инфундибулярное ядро; 6 — вентромедиальное ядро: 7— дорсомедиальное ядро; 8 — заднее ядро (задняя область); 9 — промежуточное вещество; 10 — тапамус; 11 — латеральный гипоталамус; 12 —медиальный гипоталамус; 13 — средний мозг; 14 — сосцевидное тело; 15 — нейрогипофиз; 16 — аденоги-пофиз; 17 — срединное возвышение; 18 —зрительный перекрест; 19 — гипофизотропная зона; 20 — терминальная пластинка; 21 —передняя спайка; 22 — свод (по Р. Шмидт и Г. Тевс. 1996).

Именно здесь идет синтез и вывод к гипофизу через систему портальных сосудов либеринов. Это гипофизотропная область, в которой два главных действующих объекта — конечный интегрирующий нейрон и связанная с ним гормонпродуцирующая клетка.